在地球生物演化的漫长历史中，被子植物（开花植物）的出现堪称“陆地生态系统的革命”。这种能开花结果、种子被果实包裹的植物类群，以超过30万种的庞大数量占据陆地植物物种丰富度的90%以上，塑造了森林、草原、湿地等多样的生态系统结构与能量基础，也成为人类粮食、药材和能源的重要来源。然而，被子植物的起源与早期快速分化过程被进化论的奠基人达尔文称为“讨厌之谜”（abominable mystery）。长久以来，学界对被子植物的起源时间争论不休：化石证据指向白垩纪，而分子钟分析则将时间推前至二叠纪到侏罗纪之间。传统估算物种起源时间的“节点定年法”依赖最古老化石作为单一校准点，难以调和分子数据与化石记录的矛盾。直到近年来，一种整合现存物种与化石记录的“石化生灭模型”（Fossilized birth-death model）为解决谜题提供了新的路径。

打破单一校准局限：石化生灭模型的创新应用

2025年3月，南京师范大学生命科学学院钟伯坚教授团队在国际顶级期刊《自然・通讯》（Nature Communications）发表重要论文《New insights on angiosperm crown age based on Bayesian node dating and skyline fossilized birth-death approaches》，首次将石化生灭模型应用于被子植物起源时间的研究，并与传统的节点定年法进行了系统比较。

研究团队收集了114个可靠的化石校准点，覆盖被子植物主要类群的可靠关键分化节点。通过比较五种不同的化石校准策略，发现传统节点定年法的结果高度依赖“冠群节点上限时间”的设定：当上限时间从1.39亿年（白垩纪）调整至3.65亿年（石炭纪）时，估算的被子植物起源时间从白垩纪推至石炭纪。这表明，不同分子钟研究中起源时间的显著差异，本质上由化石校准的最大边界值和有效先验决定。

不同于传统方法，石化生灭模型将现存物种的分子数据与化石记录纳入同一演化框架，动态模拟物种形成、灭绝与化石保存的过程。团队发现，现存类群的采样策略（随机vs.多样化）和采样比例对结果影响较小，但化石采样，尤其是不同分支冠群最古老的化石记录，对定年结果至关重要。通过模拟不同化石年龄，模型在估算时间上展现出一定的稳健性，并且在该模型下，使用不同的最大时间约束边界能得到更为一致的被子植物及主要类群的起源时间。

结合模型分析，研究团队提出被子植物冠群起源于2.55亿年至2.02亿年前的三叠纪——这比公认的最早化石记录（白垩纪早期，约1.33亿年前）早了超过7000万年。有趣的是，这一时期正是恐龙、哺乳动物和有鳞爬行动物首次在化石记录中出现的阶段，暗示被子植物的早期演化可能与陆生动物的起源存在协同关系。

科研接力：从系统发育到时间轴重建

从‘何时起源’到‘如何演化’，被子植物研究的每一个突破都依赖长期积累。这一成果并非一蹴而就。早在2020年，钟伯坚团队就在《植物通讯》（Plant Communications）发表研究，聚焦被子植物早期分化类群的系统发育关系。通过选取151个代表物种、1594个直系同源基因，发现真双子叶植物、金鱼藻目和金粟兰目形成高支持度的单系群，而木兰类和单子叶植物则处于更外围的位置。基因树冲突分析显示，被子植物早期可能经历了不完全谱系筛选，导致传统二叉树难以准确反映其演化历史。

五年间，团队从“理清家谱”到“标定时间”，构建了更完整的演化图景：2020年的研究解决了“谁是谁的近亲”，2025年的工作则回答了“何时分化”。尤其值得关注的是，核心被子植物（占现存物种99.95%）在侏罗纪时期（约1.92亿至1.66亿年前）仅用2600万年就完成了五大类群的快速分化，这与化石记录中白垩纪的“爆发式”出现形成呼应，揭示了“长期演化铺垫+短期辐射分化”的模式。

为解析“侏罗纪空缺”提供关键证据

为何分子钟推算的起源时间远早于化石记录？这一矛盾被称为“侏罗纪空缺”。钟伯坚团队的研究表明，石化生灭模型通过纳入更多化石信息，包括已灭绝的早期类群化石，能够更真实地反映演化历程。此外，内蒙古发现的二叠纪晚期盔籽化石，其包裹种子的弯曲壳斗结构与被子植物相似，暗示被子植物的祖先类群可能在2.5亿年前就已出现，只是早期类群可能因环境变化或竞争压力未能留下连续化石记录。

团队的系列研究不仅为解决被子植物的起源时间谜团提供了关键证据，更勾勒出一幅宏大的协同演化图景：当三叠纪的被子植物悄然绽放时，初现雏形的花朵可能为早期昆虫提供了新的食物来源，而昆虫的传粉行为又加速了植物的多样性分化；到了白垩纪，随着盘古大陆分裂、气候湿润，已具备强大适应能力的被子植物与昆虫、鸟类、哺乳动物形成“演化联盟”，共同塑造了现代陆地生态系统的繁荣。“这项研究就像给被子植物的演化史安上了‘GPS’，不仅定位了关键节点的时间，还揭示了不同类群如何‘接力’适应环境变化。”论文第一作者马小雅博士表示。

从达尔文时代的困惑，到分子钟与化石证据的博弈，再到新模型带来的突破，被子植物起源研究的每一步都凝聚着跨学科的智慧。钟伯坚团队的工作不仅更新了植物演化的时间轴，更体现了“大胆假设、小心求证”的科学精神——当114个化石校准点与千万条分子序列在计算机中“对话”，当跨越五年的研究成果相互印证，我们向更全面理解生命演化的脉络迈进了重要一步。（郭慧）